🏃 Physiologie de la Motricité et de la Sensibilité — Cours PASS/LAS

Des récepteurs sensoriels jusqu’à la contraction musculaire : transduction, voies ascendantes et descendantes, réflexes, cortex moteur, ganglions de la base, cervelet et mouvements automatiques.

🔬 La sensibilité : généralités et types de stimuli

La sensibilité correspond à l’ensemble des informations que le système nerveux recueille sur le monde extérieur et sur l’état interne de l’organisme. Le système sensitif repose sur trois composantes fonctionnelles enchaînées. Les récepteurs sensitifs perçoivent les stimuli et les convertissent en signal électrique : c’est la transduction. Les neurones ascendants (afférents) assurent la transmission de cette information vers l’encéphale. Enfin, le cortex primaire et les aires associatives réalisent l’interprétation de l’information, en déterminant les propriétés qualitatives et quantitatives du stimulus avant de la communiquer aux autres régions cérébrales.

Les stimuli captés se répartissent en deux grandes familles. La somesthésie regroupe la sensibilité du corps proprement dite (peau, muscles, tendons, articulations, viscères) et se décline en plusieurs sous-modalités :

Les stimuli extérieurs, relatifs au milieu extérieur, comprennent la lumière (vision), le son (audition), les mouvements de la tête (système vestibulaire) et les substances chimiques (goût et odorat).

⚡ Transduction du signal sensoriel

Tous les stimuli, qu’ils soient perçus consciemment ou non, sont captés par des récepteurs sensitifs dont le rôle fondamental est de les transformer en un message électrique compréhensible par le SNC. Ce processus de conversion est la transduction du signal.

Classification fonctionnelle des récepteurs

Tableau détaillé des récepteurs sensitifs

Du stimulus au potentiel d’action

Les terminaisons neuronales des récepteurs sont de deux types morphologiques : libres (neurones sensitifs nus) ou encapsulées (neurones entourés d’une capsule de tissu conjonctif). Lorsqu’un stimulus atteint un récepteur, il modifie la perméabilité des canaux ioniques de la membrane plasmique, générant un potentiel de récepteur. Ce potentiel est gradué, c’est-à-dire proportionnel à l’intensité du stimulus. Il se propage le long de la membrane neuronale jusqu’aux canaux ioniques voltage-dépendants situés au premier nœud de Ranvier. Si la dépolarisation y franchit le seuil, un potentiel d’action se déclenche et se propage le long de l’axone. Dans le cas contraire, aucun potentiel d’action n’est engendré.

Le passage du potentiel de récepteur au potentiel d’action constitue le codage sensitif, qui permet au système nerveux de déterminer les caractéristiques essentielles du stimulus : son type, son intensité, sa durée et sa localisation.

📊 Codage sensitif : type, intensité, durée et localisation

Codage du type de stimulus

La modalité du stimulus (chaleur, froid, pression, son, lumière) est déterminée par les propriétés intrinsèques du récepteur stimulé. Chaque récepteur possède un stimulus adapté, c’est-à-dire une forme d’énergie ou une substance chimique pour laquelle il présente la sensibilité la plus grande. Cependant, un récepteur peut répondre à d’autres types de stimuli si leur intensité est suffisamment élevée. Par exemple, les photorécepteurs de l’œil sont spécialisés dans la détection de la lumière, mais un choc mécanique sur le globe oculaire peut provoquer la perception d’un flash lumineux : le photorécepteur capte le stimulus mécanique, mais pas de façon prioritaire.

Codage de l’intensité

L’intensité d’un stimulus est traduite par la fréquence de décharge des potentiels d’action. Plus la pression exercée sur la peau est forte, plus le nombre de terminaisons nerveuses stimulées est important et plus la fréquence de décharge augmente. Ce phénomène repose sur la sommation des courants locaux : plus les récepteurs sont stimulés simultanément, plus les signaux s’additionnent pour amplifier l’intensité perçue. L’ensemble constitué d’un neurone afférent et de ses terminaisons réceptrices forme une unité sensitive, qui code l’intensité du signal transmis.

Codage de la durée

Lorsqu’un stimulus persiste, les récepteurs subissent un phénomène d’adaptation : la fréquence des potentiels d’action diminue progressivement malgré le maintien de l’intensité du stimulus. Deux catégories de récepteurs se distinguent par leur vitesse d’adaptation :

Codage de la localisation

La localisation du stimulus est codée par l’emplacement du récepteur stimulé. La précision de cette localisation correspond à la discrimination spatiale, qui peut être évaluée par le test des deux pointes : on rapproche progressivement deux pointes sur la peau et on note la distance minimale à laquelle le sujet ne perçoit plus qu’un seul contact. Cette discrimination varie considérablement selon les régions du corps : environ 1 mm pour la langue, 2 mm pour le doigt, 10 mm pour la paume, 30 mm pour le dos de la main et 70 mm pour le dos.

La discrimination spatiale dépend de trois facteurs : la taille du champ récepteur (plus il est petit, plus la précision est grande), la densité des unités sensitives (plus elle est élevée, plus l’acuité est fine) et le degré de chevauchement entre champs récepteurs adjacents (un chevauchement important améliore la précision).

🧠 Transmission et interprétation corticale

Voies ascendantes

Les potentiels d’action générés par les récepteurs empruntent des neurones ascendants (afférents) pour rejoindre le cortex cérébral. On distingue deux types de voies :

Interprétation corticale

Le cortex cérébral est organisé par deux repères anatomiques fondamentaux. Le sillon de Rolando (scissure centrale) sépare le lobe frontal (siège de la motricité, en avant) du lobe pariétal (siège de la sensibilité, en arrière). La scissure de Sylvius (scissure latérale) sépare le lobe frontal (en haut) du lobe temporal (en bas), avec le lobe occipital en arrière.

Chaque modalité sensorielle se projette dans un lobe spécifique : les voies somatosensitives vers le lobe pariétal, les voies gustatives vers la partie basse du lobe pariétal, les voies auditives vers le lobe temporal, les voies visuelles vers le lobe occipital et les voies olfactives sous la surface des lobes frontaux et temporaux. L’information ne s’arrête pas dans les aires corticales primaires de réception : elle est acheminée vers les aires d’association du cortex cérébral, où se produit une intégration complexe permettant la perception consciente.

🖐️ Physiologie de la somesthésie

Le système somesthésique remplit trois fonctions essentielles : identifier la forme et la texture des objets, contrôler les forces internes et externes qui agissent sur le corps, et détecter les situations potentiellement nocives. La sensibilité somesthésique se divise en deux grandes catégories : la sensibilité somatique (superficielle et profonde) et la sensibilité viscérale (système entérique, sympathique et parasympathique).

🔍 Récepteurs cutanés et propriocepteurs

Récepteurs cutanés

Les récepteurs cutanés se situent au niveau du derme et se répartissent en terminaisons nerveuses libres et récepteurs encapsulés. Ce sont tous des mécanorécepteurs capables de détecter le toucher, les vibrations, l’étirement, la pression, la douleur et la température :

Propriocepteurs

Les propriocepteurs captent les informations relatives à la position et aux mouvements du corps. Les récepteurs articulaires renseignent sur la position et les mouvements des articulations (kinesthésie). Les fuseaux neuromusculaires sont des fibres spécialisées situées au sein même du muscle strié : chaque fuseau contient 4 à 8 fibres intrafusales entourées d’une capsule de tissu conjonctif, et ils sont sensibles à la longueur du muscle (étirement), permettant notamment le réflexe myotatique. Les organes tendineux de Golgi sont situés au niveau des tendons et détectent les changements de tension musculaire.

⬆️ Voies ascendantes somato-sensitives

Les voies ascendantes somesthésiques sont constituées d’une chaîne de trois neurones reliés par des synapses : le 1^er neurone relie les récepteurs à la moelle épinière ou au tronc cérébral, le 2^e neurone relie la moelle ou le tronc cérébral au thalamus, et le 3^e neurone relie le thalamus au cortex.

Les fibres du premier neurone sensitif

Les deux grandes voies somato-sensitives

Les informations somesthésiques arrivent finalement au cortex somatosensoriel primaire, situé juste en arrière de la scissure de Rolando. L’organisation y est somatotopique : chaque localisation corporelle se projette sur une zone corticale précise. Les doigts, le pouce et les lèvres, régions à forte densité de récepteurs, occupent les surfaces corticales les plus étendues, comme l’illustre l’homonculus sensoriel.

🏋️ La motricité : définition et organisation hiérarchique

La motricité est la fonction qui permet à un organisme de se déplacer et d’interagir avec son environnement. Bien que les mouvements nous semblent naturels et simples, la tâche du SNC est colossale : les mouvements volontaires résultent d’une interaction complexe entre les informations descendantes (du centre vers le muscle) et les informations ascendantes (de l’environnement vers le centre). Tout mouvement naît de la contraction d’un muscle ou d’un groupe de muscles, commandée par les motoneurones, la moelle épinière, le tronc cérébral et le cortex cérébral.

On distingue trois types de mouvements : les mouvements volontaires (sous contrôle total de la volonté), les mouvements réflexes (échappant totalement à la volonté) et les mouvements automatiques (s’exécutant sans participation volontaire active, mais pouvant être modulés par la volonté, comme la marche).

Hiérarchie du contrôle moteur

Au cœur de cette organisation, le motoneurone α constitue la voie finale commune de la motricité : quel que soit le type de mouvement (volontaire, réflexe ou automatique), c’est toujours lui qui innerve le muscle. Il reçoit ses commandes de deux sources principales : les circuits locaux de la moelle épinière (composés à 90 % d’interneurones, responsables des coordinations réflexes et recevant des afférences sensorielles) et le cortex moteur associé au tronc cérébral (déclenchant les mouvements volontaires, eux-mêmes modulés par les ganglions de la base et le cervelet).

🔌 Motoneurones alpha et jonction neuromusculaire

Les motoneurones alpha

Le corps cellulaire des motoneurones α siège dans la corne antérieure de la moelle épinière. Leur axone quitte la moelle par la racine antérieure (ventrale) et rejoint une fibre musculaire pour former la jonction neuromusculaire (plaque motrice). Chaque fibre musculaire ne reçoit qu’une seule fibre nerveuse : un potentiel d’action du motoneurone α provoque la contraction de l’ensemble des fibres musculaires constituant l’unité motrice.

La localisation d’origine du motoneurone détermine le territoire musculaire innervé : le tronc cérébral innerve les muscles de la tête, la moelle cervicale innerve les membres supérieurs, la moelle thoracique innerve les muscles dorsaux et abdominaux, et la moelle lombaire innerve les membres inférieurs. Au sein de la corne antérieure, les motoneurones α ventro-médiaux (MNVM) innervent les muscles proximaux (racine des membres), tandis que les motoneurones α ventro-latéraux (MNVL) innervent les muscles distaux (extrémité des membres).

La jonction neuromusculaire (plaque motrice)

La plaque motrice est une synapse chimique spécialisée entre un motoneurone α et une fibre musculaire. C’est une structure ovale dont la surface ne représente que 0,01 à 0,5 % de la longueur de la fibre musculaire, et la grande majorité des fibres musculaires ne possèdent qu’une seule plaque motrice.

L’élément présynaptique est le bouton synaptique du motoneurone α, riche en vésicules synaptiques (45 nm de diamètre) contenant de l’acétylcholine. La fente synaptique est un espace étroit de 50 nm où sont libérés les neurotransmetteurs. L’élément postsynaptique est le sarcolemme (membrane) de la fibre musculaire, présentant de nombreuses invaginations dotées de récepteurs nicotiniques à l’acétylcholine.

Le mécanisme de transmission se déroule ainsi : l’arrivée du potentiel d’action dans le bouton synaptique ouvre les canaux calciques voltage-dépendants, le calcium entre dans la cellule neuronale et provoque l’exocytose des vésicules. L’acétylcholine libérée traverse la fente et se fixe sur les récepteurs postsynaptiques.

Les récepteurs à l’acétylcholine sont des glycoprotéines transmembranaires de la superfamille des récepteurs ligand-dépendants, comprenant un canal ionique intégré. Chaque récepteur est composé de 5 sous-unités : 2α, 1β, 1γ et 1δ. La fixation d’une molécule d’acétylcholine sur chacune des deux sous-unités α entraîne l’ouverture du canal et l’entrée de sodium dans la cellule musculaire, produisant une dépolarisation. Si cette dépolarisation atteint le seuil, un potentiel d’action se propage sur l’ensemble de la fibre musculaire et dans les tubules T (invaginations du sarcolemme), déclenchant l’ouverture des canaux calciques du réticulum sarcoplasmique voisin et la libération massive de calcium intracellulaire, aboutissant à la contraction musculaire. Si le seuil n’est pas atteint, on n’observe qu’un simple potentiel de plaque, sans contraction.

💪 Le muscle et le mécanisme de la contraction

Composition du muscle

Les muscles sont constitués de fibres musculaires (cellules musculaires), dont le nombre varie selon la fonction : plus un muscle contient de fibres, plus le mouvement est puissant mais grossier ; à l’inverse, un faible nombre de fibres par unité motrice permet des mouvements fins et précis. Chaque fibre musculaire est composée de myofibrilles (filaments contractiles), elles-mêmes constituées de filaments de myosine (filaments épais) et d’actine (filaments fins).

Les filaments d’actine et leurs protéines régulatrices

L’actine G (actine globulaire) est une protéine capable de se polymériser en chaîne (« collier de perles »). Deux chaînes polymérisées s’enroulent l’une autour de l’autre pour former une double hélice. La tropomyosine, protéine multimérique fine et longue organisée en hélice alpha, se loge dans les sillons de cette double hélice d’actine, chaque molécule s’étendant sur une largeur de 7 molécules d’actine. Aux extrémités de chaque tropomyosine se fixe une molécule de troponine, composée de trois sous-unités : la troponine T (fixation à la tropomyosine), la troponine I (fixation à l’actine et inhibition de l’activité ATPasique de la myosine) et la troponine C (fixation du calcium, avec 4 sites de liaison).

Les filaments de myosine

La myosine est une protéine allongée composée de deux chaînes lourdes enroulées l’une autour de l’autre. À l’une des extrémités, l’hélice se dissocie pour former une tête globulaire portant deux chaînes légères variables. Chaque filament de myosine possède donc deux chaînes lourdes et quatre chaînes légères. Plusieurs centaines de molécules de myosine s’assemblent pour constituer un filament épais.

Le sarcomère et la contraction

En microscopie électronique, le muscle strié présente une alternance de bandes sombres et claires, responsable de son aspect strié caractéristique (commun aux muscles squelettiques et cardiaques). La bande A (sombre) contient actine et myosine superposés, la bande I (claire) contient les filaments d’actine parallèles, et au centre de la bande I se trouve la strie Z (protéine d’ancrage des filaments d’actine). La distance entre deux stries Z définit le sarcomère, unité fonctionnelle de la contraction.

La contraction musculaire correspond au raccourcissement des sarcomères par glissement des filaments d’actine sur les filaments de myosine, sans que la longueur des filaments eux-mêmes ne change. Ce mécanisme, appelé couplage excitation-contraction, se déroule en un cycle en quatre étapes :

🔄 Le mouvement réflexe et le réflexe myotatique

L’arc réflexe

Le réflexe constitue la forme la plus simple d’acte moteur contrôlé par le système nerveux. Il s’agit d’un acte stéréotypé, exécuté rapidement en réponse à un stimulus donné, échappant à toute volonté. Il ne fait intervenir que la moelle épinière et le tronc cérébral (pas le cortex moteur, les ganglions de la base ni le cervelet). L’arc réflexe se décompose en quatre étapes : les récepteurs sensoriels captent le stimulus et le convertissent en potentiel d’action (étape 1), les voies afférentes empruntent la racine postérieure de la moelle pour atteindre la corne postérieure (étape 2), un ou plusieurs interneurones relient les voies afférentes aux voies efférentes (étape 3), et les motoneurones quittent la moelle par la racine ventrale pour rejoindre le muscle cible (étape 4).

Le réflexe myotatique

Le réflexe myotatique est un réflexe monosynaptique : la voie afférente contacte directement la voie efférente, sans interneurone intermédiaire. Son rôle est de protéger le muscle lors d’un étirement brusque. L’étirement du muscle est capté par les fuseaux neuromusculaires (propriocepteurs), qui convertissent le stimulus en potentiel d’action. Les voies afférentes sensorielles de type Ia empruntent la racine postérieure de la moelle, puis contactent directement le motoneurone α qui innerve le muscle étiré, provoquant sa contraction.

En réalité, l’afférence Ia contacte simultanément deux cibles : directement le motoneurone α du muscle agoniste (provoquant sa contraction) et, par l’intermédiaire d’un interneurone inhibiteur, le motoneurone α du muscle antagoniste (provoquant sa relaxation). Ce mécanisme est appelé inhibition réciproque.

Les réflexes ostéotendineux

🎯 Le mouvement volontaire et le cortex moteur

Le mouvement volontaire emprunte toujours la voie finale commune (motoneurone α + muscle), mais l’innervation du motoneurone se fait par le cortex moteur via des systèmes descendants, en seulement deux neurones : le premier relie le cortex moteur à la moelle, et le second est le motoneurone α.

Organisation du cortex moteur

En avant du sillon de Rolando, le lobe frontal abrite les aires motrices organisées en trois zones. L’aire 4 de Brodmann (cortex moteur primaire, M1) est la source principale des informations motrices. L’aire 6 de Brodmann comprend l’aire prémotrice (APM), impliquée dans la sélection du programme moteur en fonction du contexte, l’apprentissage moteur et le contrôle des mouvements semi-automatiques, et l’aire motrice supplémentaire (AMS), qui organise le programme moteur (durée, importance, chronologie).

Le faisceau pyramidal (voies corticospinales)

Les voies corticospinales acheminent les commandes motrices du cortex vers la moelle. Elles trouvent leur origine dans M1 (30 %), l’APM et l’AMS (30 %) et le cortex somesthésique (40 %). Le trajet du faisceau pyramidal suit un parcours précis : cortex moteur → capsule interne → mésencéphale → bulbe (décussation au niveau des pyramides bulbaires) → moelle épinière (corne antérieure). Les fibres se terminent dans la moelle cervicale (muscles des membres supérieurs) ou la moelle lombaire (muscles des membres inférieurs).

Les voies cortico-nucléaires innervent les muscles du visage via les 12 paires de nerfs crâniens du tronc cérébral.

Pathologies du faisceau pyramidal

🧩 Ganglions de la base, cervelet et mouvements automatiques

Les ganglions de la base (noyaux gris centraux)

Les ganglions de la base sont un groupe de neurones situés en profondeur dans l’encéphale. Ils interviennent dans le contrôle et l’exécution du mouvement volontaire, l’initiation et la planification du mouvement, le maintien de l’action, l’automatisation des tâches motrices (mémoire procédurale) et la régulation des comportements et des émotions. Ils comprennent le striatum (noyau caudé + putamen), le globus pallidus externe (GPe) et interne (GPi), le thalamus, le noyau sous-thalamique (NST) et la substance noire (pars compacta/SNc, sécrétant la dopamine, et pars reticulata/SNr).

Ces structures forment des circuits en boucle impliquant le cortex et le thalamus. Le striatum constitue la voie d’entrée (recevant les afférences de tout le cortex), tandis que le GPi et la SNr constituent la voie de sortie (projetant vers le thalamus). Deux voies intermédiaires coexistent : la voie directe (striatum → GPi/SNr) et la voie indirecte (striatum → GPe → NST → GPi/SNr). La SNc module l’ensemble du réseau par sa sécrétion de dopamine.

Le cervelet

Situé en arrière du tronc cérébral, le cervelet se divise en trois parties fonctionnelles : les deux hémisphères cérébelleux, impliqués dans la coordination motrice (détection de l’erreur entre le mouvement prévu et le mouvement réel pour le corriger), et le vermis cérébelleux, impliqué dans l’équilibre grâce à l’intégration des informations vestibulaires, visuelles et proprioceptives.

Les mouvements automatiques et la marche

Les mouvements automatiques, dont la marche est l’archétype, s’appuient sur les générateurs centraux de patron (GCP), des neurones de la moelle épinière capables de produire des rythmes locomoteurs automatiques et rythmiques. Les GCP coordonnent l’activité motrice de tous les vertébrés : lorsqu’un côté se contracte, l’autre se relâche grâce à un réseau neuronal composé, dans chaque hémi-moelle, d’un motoneurone, d’un neurone excitateur (glutamate) et d’un neurone inhibiteur (glycine). Ce mécanisme a été mis en évidence chez la lamproie et le chat spinalisé (qui conserve une activité locomotrice rythmique même privé de son cerveau).

Chez l’Homme, les GCP ne suffisent pas à eux seuls à expliquer la locomotion. Le contrôle supra-spinal est indispensable, en particulier la région locomotrice mésencéphalique (RLM) qui amorce la marche via les neurones réticulospinaux (sa stimulation chez le chat augmente la vitesse de marche de façon proportionnelle à l’intensité). Les ganglions de la base inhibent la RLM au repos ; c’est uniquement lorsque cette inhibition est levée que la locomotion peut être initiée. Le tectum optique guide la marche vers un but visuel précis (lui aussi inhibé par les ganglions de la base). Le cervelet assure la coordination des membres et l’équilibre (il n’est pas mature avant 4 ans chez l’enfant, expliquant la marche maladroite des tout-petits).

Intégration des afférences sensorielles pour le contrôle postural

La stabilité posturale repose sur l’intégration de trois sources d’information. La vision fournit des données sur la position et la vitesse du corps par rapport à l’environnement. Le vestibule contribue grâce aux otolithes (récepteurs linéaires détectant la verticale et les mouvements de translation/inclinaison, contenus dans l’utricule et le saccule) et aux canaux semi-circulaires (récepteurs d’accélération angulaire et de rotation). La proprioception renseigne sur la position des articulations et les pressions exercées sur les différentes parties du corps.

Lors d’un déséquilibre (bousculement, par exemple), ces trois sources convergent pour confirmer le trouble postural : la vision détecte le mouvement, les otolithes se déplacent en conséquence, et les propriocepteurs signalent une asymétrie de pression. Le cerveau intègre ces informations et déclenche un mouvement correctif via les motoneurones. En cas de conflit sensoriel (comme devant la tour de Pise, où la vision suggère que le corps penche alors que le vestibule et la proprioception confirment qu’il est droit), le cerveau se range à l’avis de la majorité des capteurs.

✏️ Exercices d’entraînement